[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 59 2010
Numer 1–2 (286–287)
Strony
199–209
C
ezary
s
empruCh
Katedra Biochemii i Biologii Molekularnej
Wydział Przyrodniczy, Akademia Podlaska
Prusa 12, 08-110 Siedlce
E-mail: cezar@ap.siedlce.pl
ROLA ZWIĄZKÓW AZOTOWYCH W INTERAKCJACH MIĘDZY ROŚLINAMI A
ROŚLINOŻERNYMI OWADAMI
WPROWADZENIE
Jednym z najważniejszych czynników re-
gulujących interakcje między roślinożernymi
owadami i ich żywicielami jest skład chemicz-
ny roślin żywicielskich. Szacuje się, że w tkan-
kach roślin występuje ponad 200 000 meta-
bolitów, a ich liczba w poszczególnych gatun-
kach oscyluje na poziomie ok. 15 000 (F
ernie
2007). Spośród tak wielkiej liczby biomolekuł
szczególne znaczenie w interakcjach między
fitofagami i ich żywicielami mają związki azo-
towe. Nadmierne nagromadzanie w tkankach
roślinnych azotu pochodzenia antropoge-
nicznego, w następstwie przemysłowego lub
rolniczego zanieczyszczenia środowiska, w
znacznym stopniu modyfikuje interakcje za-
chodzące między poszczególnymi składnikami
ekosystemów (T
hroop
i L
erdau
2004, J
ones
i p
aine
2006). Mechanizm tych oddziaływań
jest często związany ze zmianami w dostęp-
ności i wartości odżywczej tkanek roślinnych.
Powszechnie panuje pogląd, iż wzrost zawar-
tości azotu w tkankach roślin jest korzystny
dla roślinożerców, poprzez „polepszanie” skła-
du chemicznego rośliny żywicielskiej. Dotyczy
to wzrostu zawartości azotowych biomolekuł,
tj. aminokwasów białkowych, białek i niektó-
rych witamin, oraz spadku stężenia substancji
obronnych, których cząsteczki zbudowane są
głównie z węgla. Azot może więc stymulować
rozwój populacji owadów, a w interakcjach
roślina-roślinożerca może wpływać na prze-
bieg procesów zachodzących zarówno w po-
szczególnych populacjach, jak i w całych eko-
systemach.
Z drugiej jednak strony, rośliny często wy-
twarzają swoiste związki azotowe, tj. amino-
kwasy niebiałkowe, aminy, alkaloidy, związ-
ki cyjanogenne, kwasy hydroksamowe oraz
glukozynolany, wykazujące właściwości dete-
rentów lub toksyn w stosunku do roślinożer-
nych owadów (d
omíngez
i współaut. 2008,
C
ai
i współaut. 2009, s
empruCh
i współaut.
2009). Przykładowo, wartość odżywcza tka-
nek roślin żywicielskich dla
Aleurocanthus
woglumi
Ashby (Homoptera, Alerodidae)
w mniejszym stopniu zależy od zawartości
azotowych składników pokarmowych, niż
od obecności toksyn i zdolności fitofaga do
ich tolerancji lub detoksykacji (d
oweLL
i
s
Teinberg
1990). Niektóre składniki azoto-
we mogą regulować przebieg reakcji obron-
nych na atak patogenów lub roślinożernych
stawonogów, które w zależności od sposobu
żerowania mogą uruchamiać kaskady reakcji
obronnych na zranienia (np. owady gryzące)
lub szlaki metaboliczne, indukowane przez
odpowiednie elicytory chemiczne (np. pato-
geny i owady kłująco-ssące) (K
usano
i współ-
aut. 2007, r
aJu
i współaut. 2009, h
eiL
2009,
m
oLoi
i V
an
der
w
esThuisen
2009). Do sub-
stancji takich należą przede wszystkim ni-
skocząsteczkowe biomolekuły sygnalizacyjne
oraz białka enzymatyczne i kwasy nukleino-
we. Efektem ich aktywności może być gene-
rowanie reaktywnych form tlenu (ang. reac-
tive oxygen species, ROS) lub azotu (ang. re-
active nitrogen species, RNS), indukujących
programowaną śmierć komórek (ang. pro-
200
C
ezary
s
empruCh
grammed cell death, PCD
)
w miejscu ataku,
ekspresja genów
R
(ang. resistance) odpo-
wiedzialnych za produkcję roślinnych białek
obronnych (ang. pathogenesis – related pro-
teins, PR), wzmożona biosynteza wtórnych
metabolitów szkodliwych dla roślinożerców,
bądź zmiany w strukturze tkanek roślinnych,
utrudniające żerowanie owadów i wnikanie
patogenów. Według obecnego stanu wie-
dzy kaskady reakcji obronnych roślin mają
złożony charakter, a dodatkowo interferując
ze sobą tworzą skomplikowane sieci sygna-
lizacyjne. Z powyższych informacji wynika,
iż związki azotowe są ważnym elementem
interakcji zachodzących pomiędzy roślinami
a owadami roślinożernymi, a ich oddziaływa-
nie może mieć bardzo zróżnicowany charak-
ter. Ze względu na szeroki zakres tych od-
działywań, niniejsza praca skupia się jedynie
na niektórych ich aspektach, ze szczególnym
uwzględnieniem mechanizmów biochemicz-
no-molekularnych.
ZNACZENIE AZOTU W KONTEKŚCIE WARTOŚCI ODŻYWCZEJ ROŚLIN ŻYWICIELSKICH DLA
OWADÓW
Azot występuje w tkankach roślin w po-
staci różnych form, tj. azot ogólny (całkowi-
ty), obecny we wszystkich rodzajach biomo-
lekuł azotowych, lub azot białkowy, rozpusz-
czalny, aminowy, amidowy, glutaminowy,
asparaginowy, azotanowy, czy azotynowy,
występujący tylko w poszczególnych typach
związków organicznych. Dlatego udział po-
szczególnych form azotu w interakcjach mię-
dzy roślinami a zasiedlającymi je owadami
może być zróżnicowany. Według p
ennings
i
s
impson
(2008) tkanki zwierzęce odznaczają
się zdecydowanie wyższym stężeniem azotu
niż tkanki roślinne, stąd składnik ten limitu-
je często wartość odżywczą pokarmu roślin-
nego dla fitofagów. Przykładowo, przyrost
masy ciała i składowanie jaj przez
Ageneotet-
tix deorum
Scuder (Orthoptera: Acrididae)
są stymulowane, gdy stężenie azotu w po-
żywce osiąga 4-5% (J
oern
i b
eLuner
1997).
Wysoka zawartość azotanów w liściach dębu
Quercus kelloggii
Newb. dodatnio koreluje z
masowym pojawianiem się owadów ssących,
gąsienic motyli oraz tantnisiowatych (Plutelli-
dae) (J
ones
i współaut. 2008).
Zawartość azotu w tkankach roślin użyt-
kowych uzależniona jest w dużym stopniu
od ilości nawozów azotowych stosowanych
w uprawie. Niski poziom nawożenia azoto-
wego powoduje spadek tempa fotosyntezy
i zawartości azotu ogólnego w liściach ba-
wełny (
Gossypium hirusutum
L.). Znajduje
to odzwierciedlenie w obniżaniu zawartości
wolnych aminokwasów, a zwłaszcza glutami-
ny w tkankach żerującego na niej mączlika
ostroskrzydłego (
Bemisia tabaci
Gennadius)
(C
raFTs
-b
rander
2002). Osobniki
B. tabaci
,
występujące na roślinach bawełny nawożo-
nej wysokimi dawkami azotu, wydalały wraz
ze spadzią większe ilości aminokwasów, a
w szczególności asparaginy. Wzrastający po-
ziom nawożenia azotowego bawełny wywo-
ływał także wzrost liczebności dorosłych i
młodocianych stadiów rozwojowych mącz-
lika srebrzystolistnego (
Bemisia argentifol-
li
Bellows & Perring) (b
i
i współaut. 2001).
b
rodbeCK
i współaut. (2001) podają, że po-
ziom nawożenia azotowego pomidora zwy-
czajnego (
Lycopersicon esculentum
L.) ko-
relował dodatnio z liczebnością wciornastka
zachodniego (
Frankliniella occidentalis
Per-
gande). Rośliny otrzymujące wyższe dawki
nawozów wytwarzały kwiaty odznaczające
się wyższym stężeniem azotu ogólnego oraz
korzystniejszym składem aminokwasowym w
okresie występowania maksymalnej liczebno-
ści populacji
F. occidentalis
.
Do owadów bardzo wrażliwych na zawar-
tość różnych form azotu w tkankach roślin
należą mszyce, dla których źródłem pokar-
mu jest najczęściej sok floemowy, odzna-
czający się stosunkowo wysoką zawartością
cukrów i niskim stężeniem związków azoto-
wych, deterentów i toksyn (d
ougLas
2006).
Wykazano, że zawartość azotu w tkankach
roślin żywicielskich determinuje liczebność,
wzrost, rozwój i rozmnażanie mszycy brzo-
skwiniowej (
Myzus persicae
Sulz.), mszycy
kapuścianej (
Brevicoryne brassicae
L.), mszy-
cy ogórkowej (
Aphis gossypii
Glov.), mszycy
różano-trawowej (
Metopolophium dirhodum
Walk.) i mszycy zbożowej (
Sitobion avenae
F.) (h
arreViJn
1970, w
earing
1972, b
aner
-
Jee
i r
ayChundhuri
1987, J
anson
i współ-
aut. 1987, z
hou
i C
arTer
1992, C
iepieLa
i
s
empruCh
1993). Obniżenie poziomu nawo-
żenia azotowego roślin wpływał niekorzyst-
nie na biologię takich gatunków mszyc, jak:
Toxoptera graminum
Rond.
, Acyrthosiphum
pisum
Harris,
Rhopalosiphum maidis
Fitch,
201
Związki azotowe w interakcjach między roślinami a roślinożernymi owadami
Aphis spiraecola
Path.,
Diuraphis noxia
Mor-
dvilko,
S. avenae
,
Rhopalosiphum padi
(L.)
i
Sipha flava
Forbes (h
ureJ
1990, K
aaKeh
i współaut. 1992, a
rCher
i współaut. 1995,
m
oraLes
i współaut. 2001, s
empruCh
i współ-
aut. 2004, m
iJasaKa
i współaut. 2007, s
ChüTz
i współaut. 2008). Schyłek ubiegłego wieku
dostarczył wielu danych na temat relacji mię-
dzy zawartością różnych form azotu a podat-
nością roślin na mszyce. Zdaniem d
ixon
’
a
(1971) szczególnie przydatnym biochemicz-
nym kryterium podatności zbóż na mszyce
jest stężenie azotu rozpuszczalnego, którego
wysoką zawartością odznaczały się podatne
odmiany pszenicy i pszenżyta (s
empruCh
i
C
iepieLa
1999). Z kolei, według Ż
urańsKieJ
i współaut. (1994), niska zawartość azotu
azotanowego w tkankach niektórych gatun-
ków traw była przyczyną słabego zasiedlenia
przez mszyce, a zwłaszcza przez
S. avenae
.
Azotany są podstawową formą azotu pobiera-
ną przez rośliny wyższe z gleby, jednak ich
wbudowanie w strukturę biomolekuł jest
możliwe dopiero po dwustopniowej redukcji
do jonów amonowych z udziałem redukta-
zy azotanowej (NR; EC 1.6.6.1-3) i reduktazy
azotynowej (NiR; EC 1.7.7.1). Aktywność obu
tych enzymów w nadziemnych częściach
pszenżyta dodatnio korelowała z liczebnością
S. avenae
i mszycy czeremchowo-zbożowej
(
Rhopalosiphum padi
L.) (s
empruCh
i współ-
aut. 2007). O dużym znaczeniu azotanów w
interakcjach między mszycą zbożową
a jej
roślinami żywicielskimi świadczą także wyni-
ki badań C
iepieLi
i s
empruCha
(2000), które
uwidoczniły zwiększoną podatność pszenżyta
na
S. avenae
, wiążąca się z wysoką zawarto-
ścią azotu ogólnego, rozpuszczalnego, azota-
nowego i glutaminowego oraz niskim stęże-
niem azotu białkowego w kłosach.
ZWIĄZKI AZOTOWE UCZESTNICZĄCE W INTERAKCJACH MIĘDZY ROŚLINAMI I
ROŚLINOŻERNYMI OWADAMI
Związki azotowe mogą odgrywać różną
rolę w oddziaływaniach między roślinami
a fitofagami. Poniżej przedstawiona została
krótka charakterystyka najważniejszych grup
substancji, biorących udział w interakcjach
rośliny-owady.
możliwość wytwarzania aminokwasów endo-
gennych (d
aLe
i m
oran
2006, m
oran
2006).
Według d
ougLas
(2007), obligatoryjne endo-
symbionty występują głównie u mszyc, pie-
wików i mączlikowatych oraz u owadów ży-
wiących się krwią, tj. wszy, pluskwowate, czy
mucha tse-tse.
W interakcjach rośliny-owady ważną
rolę spełniają także aminokwasy niebiałko-
we, które w odróżnieniu od ich analogów
białkowych zaliczane są do grupy wtórnych
metabolitów. Substancje te, jako specyficzne
metabolity poszczególnych gatunków roślin,
często wykazują właściwości toksyczne w
stosunku do ich fitofagów. Jedną z dobrze
poznanych ich funkcji są oddziaływania, jako
inhibitorów konkurencyjnych, w przemia-
nach metabolicznych aminokwasów białko-
wych (z
ograFou
i współaut. 1998, C
iepieLa
i
s
empruCh
1999).
BIAłKA I PEPTYDY
Białka są dla roślinożerców głównym źró-
dłem aminokwasów, warunkując tym samym
ich wzrost i rozwój (s
empruCh
i C
iepieLa
2002, b
abiC
i współaut. 2008). Wykazano, że
ślina wydzielana przez
Creontiades dilutus
St
å
l (Hemiptera: Miridae) odznacza się silną
aktywnością proteolityczną, co umożliwia że-
rującym owadom hydrolizę cząsteczek białek
jeszcze przed ich wniknięciem do przewo-
du pokarmowego (C
oLLebaTCh
i współaut.
AMINOKWASY
Aminokwasy białkowe odgrywają kluczo-
wą rolę jako substancje odżywcze dla owa-
dów posiadających różne aparaty gębowe
(h
oLLisTer
i m
uLLin
1998, s
andsTröm
i m
o
-
ran
1999, m
eVi
-s
uLTz
i e
rhardT
2003, s
em
-
pruCh
2009). Na szczególną uwagę zasługują
aminokwasy egzogenne, które nie mogą być
syntetyzowane w ciele owada i muszą być
pobrane wraz z pokarmem (s
empruCh
i C
ie
-
pieLa
1998, w
iLKinson
i d
ougLas
2003). W
przypadku pluskwiaków równoskrzydłych,
czerpiących pokarm głównie z wiązek sito-
wych, niedobór aminokwasów egzogennych
w soku floemowym spowodował wykształce-
nie specyficznych adaptacji. Do takich przy-
stosowań należy zaliczyć obecność w prze-
wodzie pokarmowym obligatoryjnych sym-
biotycznych bakterii z rodzaju
Buchnera
, za-
opatrujących mszyce w niezbędne substancje
odżywcze (d
ougLas
2006). Pomimo, iż geno-
my
Buchnera
należą do najmniejszych (0,50
do 0,65 Mpz), mikroorganizmy te zachowały
zdolność do biosyntezy wszystkich amino-
kwasów egzogennych, tracąc
jednocześnie
202
C
ezary
s
empruCh
2001). W ślinie mszyc zbożowych
S. avenae
i
R. padi
stwierdzono obecność takich pro-
teaz, jak: trypsyna, chymotrypsyna, karboksy-
peptydaza A i B oraz leucynoaminopeptydaza
(u
rbańsKa
i n
iraz
1990).
W ostatnich latach szczególne zaintereso-
wanie budzą białka PR, które są syntetyzowa-
ne w następstwie ekspresji genów
R
, w reak-
cjach typu nabytej odporności indukowanej
(ang. systemic acquired resistance, SAR) i
systemicznej odporności indukowanej (ang.
induced systemic resistance, ISR) (z
łoTeK
i
w
óJCiK
2007). W oparciu o właściwości bio-
chemiczne i aktywność biologiczną, białka
PR podzielono na 17 rodzin (b
yCzKowsKi
i
współaut. 2009), spośród których w interak-
cjach roślina-roślinożerca szczególnie ważną
rolę odgrywają enzymy katalizujące biosyn-
tezę roślinnych allomonów i toksyn (np. li-
poksygenaza, amoniakoliaza L-fenyloalaniny,
oksydazy aminowe) i/lub białka zakłócające
trawienie pokarmu roślinnego, tj. inhibitory
proteaz i lektyny (b
urgess
i współaut. 2008;
s
eaLs
i współaut 2008; s
empruCh
2008, 2009;
s
prawKa
2008; z
aVaLa
i współaut. 2009).
W tkankach wielu gatunków roślin akty-
watorami biosyntezy inhibitorów proteaz jest
peptyd systemina i/lub bogate w hydroksy-
prolinę glikopeptydy (C
onsTabeL
i współaut.
1998, n
arVáez
-V
ásquez
i współaut. 2007).
Geny kodujące białka odpowiedzialne za syn-
tezę wymienionych molekuł są aktywowa-
ne w następstwie zranień tkanek roślinnych
(np. przez żerujące owady) lub przez kwas
jasmonowy (JA). Ponadto tripeptyd glutation,
przy udziale peroksydazy, reduktazy i transfe-
razy glutationowej uczestniczy w detoksyka-
cji ROS zarówno w tkankach roślinnych jak i
zwierzęcych (L
eszCzyńsKi
2001). Związek ten
zaliczany jest w związku z tym do antyoksy-
dantów, a jego podstawowa rola związana
jest ograniczaniem skutków oddziaływania
ROS, generowanych w reakcjach obronnych
roślin typu nadwrażliwości (ang. hypersensi-
tive response, HR).
Polimorficzne geny
R
, charakteryzują się
obecnością fragmentów wiążących nukleoty-
dy (ang. nucleotide-binding, NB) oraz powta-
rzających się sekwencji kodujących powtó-
rzenia bogate w leucynę (ang. leucine-rich
repeat, LRR), co umożliwia im rozpoznawanie
specyficznych efektorowych białek, pocho-
dzących od organizmów inwazyjnych (g
og
-
gin
2007). W zaatakowanych tkankach roślin
indukowane są kaskady sygnalizacyjne zapo-
czątkowywane przez takie związki, jak: JA,
kwas salicylowy (SA), etylen i inne fitohor-
mony oraz kinazy, chaperoniny i ROS. W ich
wyniku występuje wzrost odporności roślin
na patogeny i szkodliwe stawonogi (w
aLLer
i współaut. 2008, r
asmann
i a
grawaL
2009,
s
iLFVer
i współaut. 2009). Przebieg reakcji
obronnych roślin z udziałem genów
R
jest
wysoce specyficzny i jest wynikiem interak-
cji między fitofagiem i żywicielem. Według
L
awrens
i współaut. (2008) zranienia tkanek
ziemniaka (
Solanum tuberosum
L.), wywoła-
ne żerowaniem stonki ziemniaczanej (
Leptino-
tarsa decemlineata
Say), aktywowały 73 geny
kodujące białka, uczestniczące w metaboli-
zmie pierwotnym i wtórnym, ekspresji białek,
regulacji transkrypcyjnej oraz w reakcjach ro-
ślin na stres i patogeny, hamując jednocześnie
ekspresję 54 genów, spośród których przewa-
żająca większość kodowała białka związane
z fotosyntezą. W roślinach lucerny
Medicago
truncatulata
Gaertn. zaatakowanej przez świa-
tłówkę naziemnicę (
Spodoptera exigua
Hüb-
ner) wyciszana była ekspresja genów:
MtRCA,
kodującego karboksylazę/oksygenazę rybulo-
zo-1,5-disfosforanu (ang. ribulose bisphospha-
te carboxylase-oxygenase, RUBISCO);
MtSTR
,
odpowiedzialnego za syntazę stryktozydyny i
MtRFP
, kodującego białko „palca cynkowego”
(ang. zinc RING finger protein) oraz induko-
wana ekspresja genu
MtRPK
, kodującego re-
ceptor zbliżony do kinazy białkowej (d
arwish
i współaut. 2008). Żerowanie mszycy zbożo-
wej w tkankach pszenicy (
Triticum aestivum
L.) także uruchamiało szereg reakcji obron-
nych, jednak innego typu niż odpowiedź na
zranienia (z
hao
i współaut. 2009). Wystąpiła
indukcja transkrypcji genu
fps
, kodującego
syntetazę pirofosforanu farnezylu, genu
aos,
odpowiedzialnego za biosyntezę syntazy tlen-
ku allenu i genu
pal
, kodującego amoniakolia-
zę L-fenyloalaniny. Reakcjom tym towarzyszył
także wzrost aktywności enzymów związa-
nych ze szlakami sygnalizacyjnymi JA i SA.
TLENEK AZOTU (NO)
Tlenek azotu (NO) jest wolnym rodni-
kiem, który w komórkach roślinnych uczest-
niczy w procesach fizjologicznych związa-
nych ze wzrostem i rozwojem, dojrzewaniem
i starzeniem, a także w metabolizmie odde-
chowym oraz w reakcji obronnych przed
patogenami i roślinożercami (g
niazdowsKa
2004). NO pełni w tych procesach funkcję
sygnalizacyjną, współpracując z cGMP (cy-
kliczny guanozynomonofosforan) oraz akty-
wując cyklazę guanylanową. Ponadto, dzięki
obecności niesparowanego elektronu, może
on wchodzić w reakcje z DNA i białkami, co
203
Związki azotowe w interakcjach między roślinami a roślinożernymi owadami
w konsekwencji prowadzi do biodegradacji
struktur komórkowych. W ten sposób NO,
podobnie jak ROS, może indukować PCD w
miejscu ataku patogenów i roślinożerców lub
w jego bezpośrednim sąsiedztwie, co stano-
wi podstawę reakcji obronnych roślin typu
nadwrażliwości (w
ang
i współaut. 2006). Z
drugiej jednak strony, NO może reagować
z ROS, zapobiegając rozprzestrzenianiu się
uszkodzeń oksydacyjnych, a jego działanie
pro- lub antyoksydacyjne uzależnione jest od
stężenia NO i ROS (g
niazdowsKa
2004). Tle-
nek azotu wykazuje wysoką aktywność już w
stężeniach rzędu 10
–10
-10
–6
M.
Zagadnienie udziału NO w reakcjach
obronnych roślin jest badane dopiero od
1998 r. (Durner i współaut. 1998 za g
niaz
-
dowsKa
2004), stąd dane na temat znaczenia
tej cząsteczki dla interakcji między roślino-
żercami i ich żywicielami nie są jeszcze zbyt
liczne. Wyniki dotychczasowych badań wska-
zują, że NO może uczestniczyć zarówno w
odpowiedzi roślin na zranienia powodowane
przez żerujące stawonogi, jak i na chemicz-
ne elicytory reakcji obronnych. Wykazano
bowiem, iż dostarczenie NO do zranionych
tkanek liści ziemniaka indukowało wytwarza-
nie kalozy, odpowiedzialnej za zabliźnianie
zranionych miejsc. Indukcji tej towarzyszył
wzrost ekspresji genów powiązanych z reak-
cją na zranienie, kodujących PAL i ekstensy-
nę (p
arís
i współaut. 2007). Kaloza, oprócz
udziału w tolerancji roślin na zranienia, po-
dobnie jak lektyny i jony wapnia, może czo-
pować wiązki sitowe roślin, blokując prze-
pływ soku floemowego do miejsc żerowania
owadów (V
asConCeLos
i o
LiVeira
2004). We-
dług m
oLoi
i V
an
der
w
esThuisena
(2009)
NO uczestniczy w reakcji nadwrażliwości
pszenicy na mszycę
D. noxia
, a jego biosyn-
teza może zależeć od aktywności NR.
Oprócz NO rolę roślinnych molekuł sy-
gnalizacyjnych mogą spełniać azotany, a w
niektórych przypadkach także jony amonowe
NH
4
+
(s
TarCK
2006). Jony NO
-
3
uczestniczą w
regulacji metabolizmu związków azotowych
i cukrowców u rzodkiewnika pospolitego
(
Arabidopsis thaliana
L.), indukując bądź
wyciszając ekspresję prawie 600 genów. Jed-
nak ich rola w interakcjach między roślino-
żercami i ich roślinami żywicielskimi nie zo-
stała dotychczas wyjaśniona.
kadaweryna i agmatyna, występujące po-
wszechnie w tkankach roślin. Poliaminy są
syntetyzowane na drodze dekarboksylacji
aminokwasów zasadowych. Te, zaliczane do
hormonów roślinnych związki, mogą pod-
wyższać tolerancję na stres, zabezpieczając
przed degradacją makrocząsteczki kwasów
nukleinowych, fosfolipidów i białek, bądź
uczestniczyć w reakcjach obronnych, indu-
kując PCD podczas reakcji nadwrażliwości
i/lub aktywując ekspresję genów
R
w reak-
cjach systemicznych typu SAR i/lub ISR (K
u
-
sano
i współautorzy 2007, 2008; s
empruCh
2008). Poliaminy nanoszone na siewki pszen-
żyta, hamowały żerowanie i ograniczały prze-
żywalność
S. avenae
(s
empruCh
i współaut.
2009). Aktywność taką wykazywały spermi-
dyna, agmatyna i spermina, stosowane w stę-
żeniach od 490 do 770
m
M oraz putrescyna,
kadaweryna, spermidyna, spermina i agmaty-
na w stężeniach od 4,90 do 11,40 mM.
W interakcjach rośliny-roślinożercy biorą
ponadto udział aminy aromatyczne, tj. tyrami-
na, czy katecholoaminy, które podobnie jak
związki fenolowe, są toksyczne dla roślino-
żernych stawonogów (F
aCChini
i współaut.
2000; K
uLma
i s
zopa
2007; s
empruCh
2008).
W ograniczaniu skutków infekcji pato-
gennych i uszkodzeń powodowanych przez
roślinożerne owady uczestniczą także po-
chodne amin alifatycznych i aromatycznych.
Powstają one jako amidowe połączenia z
kwasami fenylopropenowymi (ang. hydroxy-
cinnamic acid amides, HCAA
)
i wykazują czę-
sto właściwości fitoaleksyn, fitoantycypin i/
lub neurotoksyn w stosunku do roślinożer-
nych stawonogów (g
uiLLeT
i d
e
L
uCa
2006,
m
orTiari
i współaut. 2007). Zranienie tkanek
liści pomidora powoduje akumulację HCAA,
powiązaną ze szlakami sygnalizacyjnymi JA
(p
earCe
i współaut. 1998, C
hen
i współaut.
2006, g
uiLLeT
i d
e
L
uCa
2006). Ponadto, po-
chodne HCAA tyraminy mogą także konden-
sować w obrębie ścian komórkowych, stwa-
rzając dodatkową barierę mechaniczną, chro-
niącą rośliny przed wnikaniem patogenów i
atakiem roślinożernych owadów (F
aCChini
1998).
ALKALOIDY
Alkaloidy stanowią bardzo liczną grupę
ponad 10 000 zróżnicowanych strukturalnie
biomolekuł. Ich wspólną cechą jat obecność
azotu, związanego w różnego typu pierście-
niach heterocyklicznych (L
eszCzyńsKi
2001).
Większość alkaloidów wykazuje aktywność
biologiczną, dzięki której mogą pełnić funk-
AMINY
W omawianych interakcjach ważną rolę
odgrywają poliaminy, czyli aminy alifatycz-
ne, np. putrescyna, spermidyna, spermina,
[ Pobierz całość w formacie PDF ]